|
Grafióza jilmů |
|
ÚVOD Na území bývalé Československé republiky se grafióza jilmů s největší pravděpodobností objevila již koncem 20. let, ale první zprávy o jejím výskytu na našem území byly publikovány teprve začátkem 30. let. První na výskyt grafiózy upozornil prof. Peklo (Polák 1932), který toto onemocnění našel v jilmových alejích v Praze a v Poděbradech. Ve 30. letech se objevují již četnější zprávy; podrobná studie o grafióze byla uveřejněna v Lesnické práci (Kalandra, Pfeffer 1935). Na objasnění příčin onemocnění jilmů mají zásluhy především holandští mykologové a fytopatologové. První zpráva o příčinách onemocnění byla uveřejněna v únoru 1921 (Spierenburgová), v níž autorka spojuje onemocnění s napadením bělokazem jilmovým a s několika druhy hub, z nichž za nejvýznamnější pokládá anamorfní druh Graphium penicillioides Cda. Tato houba byla Schwarzovou (1922) přejmenována na Graphium ulmi a podle tohoto druhu byla pak pojmenována i choroba “grafióza”. Souvislost s teleomorfním stadiem prokázala v četných pracích Buismanová (1928-1935); v současné době je původce onemocnění zařazován do rodu Ophiostoma, jako O. ulmi (Buism.) Nannf. Rovněž anamorfní stadium je řazeno do rodu Pesotum jako P. ulmi (Schw.) Crane et Schoknecht, což je synonymum pro druh O. ulmi. Těmito základními pracemi byl odstartován systematický výzkum této nebezpečné a zhoubné choroby, která byla nazvána “holandská nemoc jilmů” (anglicky Dutch Elm Disease, DED). Choroba se velmi rychle rozšířila po celé Evropě a přes veškerou snahu amerických fytopatologů a jejich důrazné varování byla zavlečena koncem 20. let do Severní Ameriky na jilmových obalech (bednách) a již v r. 1930 byla zjištěna pracovníky výzkumné stanice Ohio v USA. Nové a velmi vážné nebezpečí vyvolal agresivní kmen či agresivní rasa původce grafiózy, která byla na jilmové kulatině zpětně zavlečena z Kanady do Evropy a prvně byla zjištěna v Holandsku v r. 1972. Později byla tato agresivní rasa vylišena Brassierem jako samostatný druh Ophiostoma novo-ulmi. ŠÍŘENÍ CHOROBY Hlavním šiřitelem grafiózy jilmů je podkorní hmyz, především bělokazi, ale i řada dalších hmyzích vektorů, kteří buď na povrchu svého těla nebo uvnitř zažívacího traktu přenášejí spory a konidie houby. Souvislost onemocnění grafiózou s přenášením diaspor podkorním hmyzem při hlodání matečních chodeb i při úživném a regeneračním žíru byla prokázána u řady bělokazů, lýkohubů, u nosatců, tesaříků i dalších. Podrobně se těmito otázkami zabývali již v r. 1935 Kalandra a Pfeffer, v r. 1979 znovu Pfeffer (rukopis), který velmi přesně definoval vztahy mezi houbou, kůrovci a hostitelskými dřevinami - jilmy. Za nejdůležitější přenašeče choroby jsou pokládáni bělokaz jilmový (Scolytus scolytus Fabr.), b. pruhovaný (S. multistriatus Marsh.) a b. chlumní (S. laevis Chapuis), dále lýkohub jilmový (Pteleobius vittatus Fabr.), l. tečkovaný (P. kraatzi Eichhoff), jakož i někteří další bělokazi, nosatec Magdalis armigera Geoffroy, tesařík Saperda punctata L. a řada dalších druhů podkorního hmyzu. Význam přenašečů je však značně rozdílný. Největší roli hraje rozšíření druhu, hustota jeho populace a jeho bionomie; samozřejmě daleko větší význam mají druhy, které mají dvě generace do roka (bělokaz jilmový, b. pruhovaný a b. malý), žijící na jilmu habrolistém a na vazu. Na jilmu drsném je nejdůležitější bělokaz chlumní, jediný z bělokazů na této dřevině, který má jedno pokolení do roka. Ostatní druhy mají již jen omezený a pomístní význam. Bylo zjištěno, že plodnice houby O. ulmi se objevují i na listech a v zelených, ještě nezdřevnatělých větvích, takže chorobu může přenášet i listožravý hmyz. Nezanedbatelné jsou i kořenové srůsty, jimiž se choroba může šířit v porostu od stromu ke stromu, na což upozorňuje zejména americká literatura. PŘÍZNAKY ONEMOCNĚNÍ Pro diagnostiku onemocnění jilmů grafiózou jsou důležité jak vnější, tak zejména vnitřní příznaky. Tracheomykózní onemocnění jilmů se velmi zřetelně projevuje vnějšími příznaky, které jsou v terénu dobře pozorovatelné a velmi nápadné. Pro přesnou diagnózu onemocnění jsou rozhodující příznaky vnitřní, které je možné zjistit mikroskopickým vyšetřením v laboratoři nebo i řadou dalších podrobných laboratorních rozborů (detekce toxinů). Onemocnění jilmů grafiózou může mít trojí průběh. První je latentní, kdy je sice jilm již napaden, ale vnější příznaky se dosud neobjevily, ať už vzhledem ke krátké době po infekci, nebo i vzhledem k relativní odolnosti napadeného stromu. Latentní onemocnění se v terénu nedá zjistit a lze je prokázat pouze laboratorním vyšetřením. Chronický nebo akutní průběh onemocnění se projevuje vnějšími příznaky, které jsou poměrně velmi variabilní a ne vždy se všechny příznaky na nemocném stromě projeví. Mohou se také při povrchním pozorování částečně překrývat s příznaky vadnutí v důsledku dlouhodobého nedostatku vody (při dlouhotrvajícím suchém období). Při vadnutí z nedostatku vody usychají poměrně stejnoměrně listy na všech větvích, mladé, nezdřevnatělé výhony se svěšují a ohýbají a listy na nich zpravidla zasychají od špiček větví. Symptomy vadnutí z nedostatku vody bývají v podstatě standardní a syndrom vadnutí má vždy stejný charakteristický průběh; při letálním nedostatku vláhy usychá a odumírá celý strom najednou, usychající nebo odumřelé listy jsou v určitém stupni vývoje, stejnoměrně vyvinuté na všech větvích a stupeň jejich vývinu závisí na tom, ve kterém období jejich vývoje se projevil kritický nedostatek vody a vadnutí, usychání a celkové odumírání. Při tracheomykózním onemocnění jsou příznaky velmi mnohotvárné. I když při systémové infekci stromů se vadnutí a odumírání může projevit do značné míry na celém stromě, vždy zůstávají dlouhou dobu v koruně některé jednotlivé větve nebo jejich části s živými a zelenými listy, a některé větve dokonce znovu obráží. Objevují se adventivní výhony na kmenu a na silnějších kosterních větvích. Strom odumírá postupně, a to i při akutním průběhu onemocnění. V začátcích tracheomykózního onemocnění se syndrom choroby projevuje nejdříve nerašením některých pupenů, nebo na některých větvích raší pupeny opožděně, na jiných vyrůstají jen malé zakrnělé listy, na některých větvích mají listy odlišné zbarvení, nejčastěji do žluta, někdy i do hnědožluta, hněda a do bronzova, nebo se na nich objevují nekrotické léze, zejména nekrotické okraje listové čepele. V průběhu onemocnění během roku listy na některých větvích zasychají a odumírají, ale často neopadávají a zůstávají na větvích až do zimy. Na větvích, které odumřely před delší dobou, zpravidla v předchozích dvou nebo třech vegetačních obdobích, se často začíná odlupovat kůra. Odlupování a opad odumřelé kůry není na všech větvích v koruně stejnoměrný, ale postupuje tak, jak postupuje odumírání jednotlivých větví. U stromů odumřelých v důsledku sucha se zpravidla odlupování kůry neobjevuje po odumření stromu vůbec (kůra zasychá a přischne ke kmenu) a zůstane-li strom delší dobu stát, pak je odlupování - pokud se vůbec vyskytne - téměř jednotné a na všech odumřelých větvích celkem stejnoměrné. Tracheomykózní onemocnění má ovšem své jedinečné a nezaměnitelné příznaky vnitřní. Hlavním, typickým a poměrně snadno zjistitelným příznakem při laboratorním mikroskopickém vyšetření je ucpávání vodivých pletiv, a to jednak myceliem patogenních endofytických hub, jednak thylami. Thyly jsou - jako reakce na infekci patogenními houbami a působení jejich toxinů - vychlípeniny doprovodných parenchymatických buněk, jimiž se napadený strom brání pronikání patogena vodivými elementy. Nejdůležitějším vnitřním příznakem tracheomykózního onemocnění je produkce toxických metabolitů. U grafiózy jilmů byl zjištěn toxin vadnutí proteinového charakteru, nazvaný cerato-ulmin (Takai 1973). Houba však produkuje i další toxické látky, jako např. fenolické metabolity, polysacharidy či glykopeptidy a glykoproteiny, z nichž je intenzivně sledován mimo cerato-ulmin i peptidorhamnomannan. Toxické působení metabolitů má za následek jednak barevné změny vodivých pletiv, jednak hypertrofii parenchymatických buněk, jakož i tvorbu gumovité a klejovité substance, která někdy vytéká z ran na povrch kmenů napadených stromů. U grafiózy jilmů je typické tmavé, hnědé koncentrické zbarvení letokruhů, zejména nejmladších letokruhů, které je velmi dobře patrné i pouhým okem na příčném řezu větvičkou napadeného stromu (viz obr. na titulní straně). Grafiózou však nemusí být infikovány všechny větve napadeného stromu, takže při vyšetřování příčiny onemocnění je třeba pečlivě vybrat nejvhodnější větvičky s typickými příznaky (vadnutí a kroucení listů, barevné změny listů, nekrotické léze a okraje apod.) a prošetřit vždy několik větviček z odumřelého stromu. OBRANA PROTI GRAFIÓZE K podstatnému omezování choroby a ke snižování jejího dopadu vede systematické a opakované odstraňování jak silně napadených stromů, tak i odřezávání jednotlivých napadených větví pokud možno hluboko do zdravého dřeva. Ovšem tyto metody musí jít ruku v ruce s bojem proti přenašečům grafiózy. Již od samotného zjištění vazby podkorního hmyzu na přenášení grafiózy byla proklamována zásada “obrana proti grafióze = obrana proti podkornímu hmyzu, proti kůrovcům”. Proto se obrana koncentruje na likvidaci napadených stromů časně na jaře, jejich odkornění a spálení kůry a větví před dokončením vývoje podkorního hmyzu, tedy nejpozději do poloviny dubna. Dobré výsledky prořezávek se docilují tam, kde stupeň napadení jednotlivých stromů nebo porostů je nízký, poměrně slabý, tedy kdy jde o začátky napadení stromů. Vyvětvování a probírky odstraňují zdroje infekce za předpokladu, že se napadené poražené stromy ihned odkorní a kůra a napadené větve se ihned spálí. Na druhé straně stromy, odumřelé před delší dobou, z nichž již všechen podkorní hmyz vylétl, nejsou pro šíření grafiózy nebezpečné a zejména staré a mohutné doupné stromy lze v porostu ponechávat, protože poskytují hnízdiště pro řadu ptačích druhů. Z literatury je známo, že důsledně dodržovaný program sanitárních opatření, včetně používání vhodných insekticidních látek, podstatně snížil výskyt grafiózy, resp. udržoval ji v nízkém stavu. Je nutno zdůraznit, že vždy šlo o zachycení začátku onemocnění, tedy o důsledné preventivní opatření od prvních příznaků onemocnění jilmů v dané oblasti. Do metod ochrany patří přímý boj proti přenašečům choroby. Přímý masový odchyt bělokazů pomocí feromonových pastí (s feromony Multilure a Multistriatin) ukázal, že ani odchyt mnoha milionů brouků neměl vliv na snížení grafiózy v dané oblasti. Biologické metody hubení bělokazů jsou dosud převážně ve stadiu výzkumu a vědeckého studia. Četné pokusy s hubením bělokazů háďátky Neoaplectana carpocapsae Weiser a Heterorhabditis bacteriophora Poinar, parazitujícími na larvách kůrovců, byly úspěšné v laboratoři a pokračují pokusy s jejich aplikací v terénu. Probíhaly a probíhají pokusy s potlačováním populace kůrovců pomocí houby Phomopsis oblonga, která kolonizuje kůru jilmů a působí zpoždění vývoje až uhynutí kůrovců, a navíc je kůra neatraktivní pro jejich nálet. Rovněž se využívají a studují houby Beauveria bassiana (Bals.) Vuill., Metarhizium anisopliaePaecilomyces farinosus (Dicks:Fr.) Vuill., Verticillium lecanii (Metsch.) Sorokin, (Zimm.) Viegas, nebo i některé směsi hub, parazitujících na larvách, jako je např. směs Trichoderma harzianum Rifai agg., T. polysporum Link Pers. a Scytalidium lignicola Pesante. Mnoho velmi náročných pokusů a laboratorních testů bylo věnováno aplikaci fungicidních přípravků, kterých bylo otestováno několik stovek s různými výsledky. Slibně se sice projevily látky systémové, ale ukázalo se, že účinky jsou krátkodobé a i některé fungicidy, speciálně vyvinuté pro potlačování původce grafiózy, nedaly uspokojivé výsledky, takže od jejich používání se dnes již většinou upustilo. Fungicidy se používaly jak formou listové aplikace, tak i formou tlakových injekcí do kmene či gravitací nebo infuzí, popřípadě i postřikem nebo nátěrem kmenů. Rovněž mnoho testů bylo uskutečněno s nejrůznějšími organismy a jejich metabolity, především antibiotického charakteru. Z několika stovek screeningových testů se osvědčilo antibiotikum Polymyxin B; velmi mnoho testovaných látek nebylo ani v laboratorních pokusech in vitro účinné. Na druhé straně se ukázalo perspektivní využívání bakterií Pseudomonas fluorescens Migula a P. syringae van Hall, Bacillus subtilis (Ehrenb.) Cohn i některých dalších organismů, které byly v laboratorních testech poměrně značně účinné a ukázaly inhibiční vlastnosti. V tomto směru by bylo jistě velmi žádoucí ověření účinnosti biopreparátu ibefungin (na bázi Bacillus subtilis), který se ukázal jako velmi nadějný při letecké i pozemní (zálivkou) aplikaci zlepšením zdravotního stavu chřadnoucích dubových porostů. Proti grafióze jilmů však dosud testován nebyl. Vzhledem k nebezpečnosti a značnému hospodářskému dopadu je grafióza jilmů zahrnuta do karanténních škodlivých činitelů a i přes její značné rozšíření je nutné velmi přísně dodržovat pravidla vnější i vnitřní karantény a všechny karanténní legislativní předpisy. Závěrem lze konstatovat, že metody ochrany jilmů proti grafióze jsou dosud sice jen omezené, ale jsou známé a lze je v ochraně jilmů využívat. Spočívají zejména v prevenci, v celkové ochraně jilmů před poškozením, poraněním a oslabením v prořezávkách a ve zdravotním negativním výběru napadených stromů, osazených podkorním hmyzem (likvidace zdrojů infekce) a konečně v celkové porostní hygieně a v sanitární péči. V neposlední řadě je zaměřena pozornost na pěstování druhů šlechtěných speciálně na odolnost proti grafióze. Řada zahraničních školek již nabízí odolné kultivary, ovšem jejich dlouhodobou odolnost bude nutno teprve cíleným pěstováním a pozorováním možná ještě delší dobu ověřovat. Silně ohrožené jilmy jsou naše cenné domácí dřeviny, ušlechtilé listnáče, jejichž záchrana je povinností nejen pracovníků lesního hospodářství, ale všech, kteří se těmito otázkami jakýmkoliv způsobem zabývají. VÝBĚR ZÁKLADNÍ
LITERATURY Kontakt: Ing. Vlastislav Jančařík,
CSc., VÚLHM Jíloviště-Strnady |
|
Nové poznatky o chřadnutí jilmů |
|
Miloň Dvořák, Veronika Hubíková,
Dagmar Palovčíková, Libor Jankovský Zdravotní stav jilmů je tradičně již od 20. let minulého století hodnocen v souvislosti s chorobou jménem grafióza jilmů (Dutch Elm Disease). V roce 1921 spojuje Spierenburgová onemocnění s napadením bělokazem jilmovým (Scolytus scolytus) a s několika dalšími druhy hub. O rok později označila Schwarzová původce chřadnutí jilmů názvem jeho anamorfního (nepohlavního) stádia Graphium ulmi Schw. a podle tohoto druhu byla pak pojmenována i choroba - “grafióza”. S ohledem na lokalizaci nálezu v Holandsku je zaveden rovněž název holandská nemoc jilmů - „Dutch Elm Disease“. V současné době je původce onemocnění zařazován do rodu Ophiostoma, druh O. ulmi (Buism.) Nannf., což je název teleomorfního (pohlavního) stádia. Anamorfní stadium je řazeno do rodu Pesotum, druh P. ulmi (Schw.) Crane et Schöknecht. Historické souvislosti šíření nemoci Na území bývalé Československé republiky se grafióza
jilmů s největší pravděpodobností objevila již koncem 20. let minulého
století. Jako první upozornil na výskyt grafiózy
prof. Peklo, který toto onemocnění našel v jilmových alejích v Praze a v
Poděbradech (Blažek, 1970; Kučera, 1991; Jančařík
1999). Metodika a výsledky výzkumu V rámci terénního šetření byly vytipovány a zmapovány jilmy v oblasti
jižních Čech a Králického Sněžníku. Zjištěny byly dendrometrické
charakteristiky šetřených kmenů, zachycen a zdokumentován byl jejich současný
zdravotní stav. Současně byla u každého stromu zjištěna i jeho poloha, pomocí
leteckých snímků, připojených na souřadnicový systém JTSK. Phomopsis oblonga – přirozený nepřítel grafiózy Phomopsis oblonga (řád
Diaporthales) je považován za přirozeného nepřítele
grafiózy jilmů. Díky tomu, že obsazuje kůru a lýko
jilmů, vytváří nepříznivé podmínky pro nálet a množení bělokazů
(Scolytus spp.), kteří
přenáší výtrusy ophiostomatálních hub, a tedy grafiózu. V první fázi je kůra a lýko jilmu neatraktivní
pro rodičovskou generaci bělokazů, v druhé fázi,
pokud dojde ke kladení vajíček a líhnutí, vyskytuje se vysoká úmrtnost larev
(Bryce, 2003; Gibbs,
1994; Jančařík, 1999; Jassim
et al., 1990; O`Callaghan et al., 1984; Webber, 1981; Webber et al.
1984). Výskyt grafiózy má sestupnou tendenci Rovněž v České republice obsazuje Phomopsis oblonga v hojné míře kůru jilmu horského (Ulmus glabra). Při infekci
přechází i do oblasti lýka, kde způsobuje jeho odumírání na kontaktu s
cévními svazky napadenými původcem grafiózy Ophiostoma spp. Seznam použité literatury: - Blažek, J. 1970. Ophiostoma ulmi (Buism.) Nannf. - grafióza jilmů v Jihomoravském kraji. Diplomová práce MZLU Brno. Brno. - Brasier, C. M. 1991. Ophiostoma novo-ulmi sp-nov, causative agent of current dutch elm disease pandemics. Mycopathologia 115(3), 151 – 161. - Bryce, K. 2003. The Fifth Kingdom. Mycologue Publications. On-line verze, dostupné na: http://www.mycolog.com/chapter14.htm. - Gibbs, J.N., Brasier, C.M., Webber, J.F. 1994. Dutch Elm Disease in Britain. Forestry Commission Information Note 252. Forestry Commission Edinbourgh. Edinbourgh, U.K. - Jančařík, V. 1999. Grafióza jilmů, Lesnická práce, 10/1999. - Jassim, H.K., Foster, H.A., & Fairhurst, C.P. 1990. Biological control of dutch elm disease larvicidal activity of trichoderma-harzianum trichoderma-polysporum and scytalidium-lignicola in scolytus-scolytus and scolytus-multistriatus reared in artificial culture. Ann. Appl. Biol. 117 (1). 187-196 - Kučera, V. 1991. Ceratocystis ulmi (Buisman) C. Mor. - Grafióza jilmů v Jihomoravském kraji a možnosti záchrany jilmů. Diplomová práce MZLU Brno. Brno. - O` Callaghan, D.P., Atkins, P.M., & Fairhurst, C.P. 1984. Behavioral responses of elm bark beetles to baited and unbaited elms killed by cacodylic-acid. J. Chem. Ecol. 10 (11). 1623-1634. - Potoček, J., kolektiv autorů ZO ČSOP 1986. Záchrana jilmů-metodická příručka č. 9, ÚV ČSOP Praha. Praha. - Úradníček, L., Chmelař, J. 1998. Dendrologie lesnická 2. část - Listnáče I. (Angiospermae), MZLU Brno. Brno. - Webber, J. 1981. A natural control of Dutch elm disease. Nature, London 292:449-451. - Webber, J. F., Gibbs, J. N. 1984. Colonization of Elm Bark by Phomopsis oblonga, Trans. Br. mycol. Soc. 82 (2), str. 348 - 352. Adresa autorů: |